有些鱼的鱼生理想就是——变性

    生物学区分男人和女人很简单,性染色体为XY的是男人,XX的为女人。但生命世界绚烂多彩,当然不止这一套性别决定系统(Sex determination system),一个个体一辈子也不一定只有一种性别。性别决定系统分为染色体决定组和环境决定组[1]。染色体决定组的生物两性拥有不同的性染色体,环境决定组的生物两性拥有一样的遗传物质,性别由环境因素决定。

有些鱼的鱼生理想就是——变性

人的性染色体,左侧为X染色体,右侧为Y染色体,图片来源[1]

 

    自然界中典型的性别决定方式有以下几种,性染色体决定,染色体组决定,孵化温度决定和。。。年龄决定。

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图片来源 [1]


遗传物质决定

    人类Y染色体上有雄性决定基因,缺乏Y染色体的个体表型为女性,所以只有一条X染色体的个体发育为不育的女性。果蝇X染色体上有性别决定基因X染色体数目与常染色体组数(二倍体有两组)的比值XA1时,果蝇为雌雄,XA12时,果蝇为雄性,所以只有一条X染色体的果蝇表型为雄性,无生育能力。鸟类雌性染色体为ZW,雄性为ZZZ染色体比W染色体大。蜜蜂和黄蜂受精卵发育为雌性(双倍体),未受精的卵发育为雄性(单倍体)[1]


    我们常说线虫(C. elegans)是雌雄同体的,其实也不尽然,拥有两条X染色体(XX)的为雌雄同体(Hermaphrodites),她们可以自交产生后代,再也不用担心找不到对象了。只有一条X染色体(XO)的为雄性,雄性和雌雄同体个体交配产生的后代一半为雌雄同体,一半为雄性[1]。

 

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线虫 图片来源:wormclassroom

 

温度决定

    在海龟和陆龟中,低温孵化出雄性,高温孵化出雌性,在蜥蜴和短吻鳄中则恰好相反。也有一些爬行类动物,高温和低温都会产生雌性,不高不低才产生雄性。豹纹壁虎(Eublepharis macularius)的性别由孵化温度决定,32摄氏度下孵化为雄性,26摄氏度下孵化即为雌性[2]

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豹纹壁虎 图片来源:Caribbeanpets

 

年龄决定

    裂唇鱼(Labroides dimidiatus)的鱼生梦想就是变成雄性。群体中雌性多于雄性且雌性比雄性成熟早,有科学家认为群体中的雄鱼皆由雌鱼转变而来。它们的小群体通常由一只雄性和若干雌性组成,雄性是群体中最年长最强壮的个体(皇帝),负责保卫家园,同时最强壮的雌性作为皇后统领后宫嫔妃们,可惜皇帝不仅要抵御外敌,还要防止自己的老婆篡位,如果皇后打败了凶猛的外族雄性,就可以获得晋升——变成雄性,买房娶妻生子走向人生巅峰。皇帝还需要防着自己的老婆弑君,当群体中的雄性死亡或人为移除后,皇后会在短短几天内变性登上皇位,皇帝死后一个半小时,皇后即展现出雄性特有的进攻性表演(Aggressive display),短短几个小时后,它就临幸了曾经的好姐妹。但皇后也并不总是能成功变性,总有一些雄性在国家大乱之际趁虚而入,夺得皇权,继续把皇后踩在脚底下[3]

 

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裂唇鱼 图片来源:animaldiversity


    小丑鱼(A. bicinctus & A. alkallopisos)则刚好相反,小群体中,最年长强大的雌性才是“皇帝”,她统领一群雄性和未成年的小鱼,雄性中最能打的是“皇后”,“皇后”一直觊觎皇位,一旦“皇帝”死亡或被人为移除,“皇后”就开始了变性之旅,通常63天之内“皇后”就可以变身成功,最快的雌性26天就可以产卵了。小丑鱼出生的时候雌雄莫辩,成年后变为雄性,雄性终其一生都在变成雌性的道路上拼搏着[4]

 

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小丑鱼 图片来源: Gulags & Abandoned Cities & Diving


即使细菌杀光了我们的雄性,我们还是需要有性繁殖

    沃尔巴克氏体(Wobachia)是母系遗传的生殖细菌,对雌性友好但对雄性极其不友好,感染的雌性生下的孩子都是雌性,被感染的雄性和雌性交配后娃都胎死腹中,除非雄性和雌性感染了同一株沃尔巴克氏体,所以被感染的雄性也几乎等于不育了。为什么生下来的都是雌性呢?有两种主要机制:1. 雌性化(Feminizing):黄蜂未受精的蛋应该发育为雄性,可是最后却发育为了雌性,2. 杀死雄性(Male-killing)把雄性胚胎全部杀死(Male-killing)[5]

    雌性虽然不会直接受影响,但是你把我们的汉子都扼杀在摇篮里了,还怎么生孩子。两种蝴蝶深受其害(Acraea encedon & Acraea encedana),超过90%的雌性都感染了沃尔巴克氏体,一代代雌生雌,导致雄性几乎绝迹,取样发现该地94%的雌蝴蝶都是处女[6],在别的节肢动物中,都是雄性带着食物追求雌性,在这种蝴蝶中遍地可见举着食物求交配的雌性,值此国家社稷存亡之际,她毅然决然做出决定,把一部分雌性变为雄性

    鼠妇(Armadillidium vulgare)原本性染色体ZW为雌性,ZZ为雄性,但被感染的ZZ个体发育为雌性,并继续和雄性ZZ交配,生下的均为ZZ雌性,而被感染的ZWZZ交配后生下一半ZW一半ZZ,均表现为雌性,久而久之,ZW越来越少,群体里充满了变性的雌性(ZZ)直到W染色体消失。性染色体的丢失并没有让鼠妇丧失生存的勇气,而是积极寻求解决办法。沃尔巴克氏体的一段基因水平转移到鼠妇常染色体中,拥有这一段基因的发育为雌性,没有这一段基因的发育为雄性[7]。于是鼠妇拥有了全新的性别决定系统。

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鼠妇 图片来源:animaldiversity


父母操纵性别比

    一些物种中,父母可以调控后代性别比,以最大化利益。黄蜂受精卵发育为雌性,未受精的卵发育为雄性,她可以控制受精卵的比例。黄蜂把卵产在宿主体内,通常会先产一个雄性,接着产几个雌性,换一个宿主产一个雄性,再产几个雌性,以确保儿子能把他的几个妹妹都受精了[8]。海龟高温产生雌性,低温产生雄性,孵化温度和太阳强度和时间正相关,海龟如果想生雌宝宝,就把蛋下在阳光更好的地方,如果想生雄宝宝,就把蛋下在植被茂密的地方[9]。赛氏鸣鸟(Acrocephalus sechellensis)在低质量领地上孵化的77%都是雄鸟,高质量领地只有13%雄鸟。小夫妻一岁的女儿不一定会出门找对象,有时会待在家里帮爸妈带娃,在高质量领地上如果小夫妻有两个及以上帮手帮助孵蛋,它们就会转而倾向生儿子,因为雌性多的地方雄性值钱。这种性别选择可能源于选择性胚胎死亡[10]

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海龟 图片来源:animaldiversity


性角色反转(Sex role reversal)

    性角色反转不同于性别反转,在大多数物种中,雄性只管交配,雌性负责生孩子,雌性的生育成本远高于雄性。但在尖嘴鱼(Syngnathus typhle)和海马(Hippocampus fuscus)中,恰好相反,雌性只想交配,雄性负责生孩子。雌性拥有过剩的卵子,雄性育儿袋容量却有限,雌性热烈地追求雄性,在水中尽情摇摆,优美舞姿俘获芳心,一旦雄性接受雌性求爱,就允许她把生殖器申到自己的育儿袋中产卵,自己再产生精子使卵受精,最后一心一意怀孕生子[11-12]

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尖嘴鱼 图片来源:pinterest

 

参考文献:

1.         Hartwell,L., Genetics: From Genes to Genomes.2009: McGraw-Hill Higher Education.

2.         Bull,J.J., Temperaturesensitive periods of sex determination in a lizard:Similarities with turtles and crocodilians. Journal of Experimental Zoology Part A: EcologicalGenetics and Physiology, 1987. 241(1):p. 143-148.

3.         Robertson,D.R., Social control of sex reversal in acoral-reef fish. Science, 1972. 177(4053):p. 1007-1009.

4.         Fricke,H. and S. Fricke, Monogamy and sex changeby aggressive dominance in coral reef fish. Nature, 1977. 266(5605): p. 830-832.

5.         Narita,S., et al., Unexpected mechanism ofsymbiont-induced reversal of insect sex: feminizing Wolbachia continuously actson the butterfly Eurema hecabe during larval development. Applied andenvironmental microbiology, 2007. 73(13):p. 4332-4341.

6.         Jiggins,F.M., G.D.D. Hurst, and M.E.N. Majerus, Sex-ratio-distortingWolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host. Proceedings ofthe Royal Society of London B: Biological Sciences, 2000. 267(1438): p. 69-73.

7.         Leclercq,S., et al., Birth of a W sex chromosomeby horizontal transfer of Wolbachia bacterial symbiont genome. Proceedingsof the National Academy of Sciences, 2016: p. 201608979.

8.         Waage,J.K. and N.S. Ming, The reproductivestrategy of a parasitic wasp: I. optimal progeny and sex allocation inTrichogramma evanescens. The Journal of Animal Ecology, 1984: p. 401-415.

9.         Janzen,F.J., Vegetational cover predicts the sexratio of hatchling turtles in natural nests. Ecology, 1994. 75(6): p. 1593-1599.

10.        Komdeur, Jan, et al. “Extreme adaptive modification in sex ratio of the Seychelles warbler’s eggs.” Nature 385.6616 (1997): 522.

11.       Berglund,A., Risky sex: male pipefishes mate atrandom in the presence of a predator. Animal Behaviour, 1993. 46(1): p. 169-175.

12.       Vincent, Amanda, et al. “Pipefishes and seahorses: Are they all sex role reversed?.” Trends in Ecology & Evolution 7.7 (1992): 237-241.

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原文始发于微信公众号(动物性):有些鱼的鱼生理想就是——变性

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